概要
生物の代謝は化学エネルギーによって駆動されます。化学エネルギーは細胞の増殖、複製、維持に必要な有機化合物を合成するために使われます。生物は化学エネルギーを生み出すために光エネルギーを利用します。この現象は光合成として知られており、光合成を行う生物を光合成栄養生物といいます。葉緑体は植物等の真核生物に属する光合成栄養生物が光合成を行う細胞小器官です。葉緑体は二重膜で囲まれた構造をしています。
性質
葉緑体はCO2を容易に透過させることができますが、ほかの代謝物に対しては選択的です。葉緑体内部の特徴はチラコイド膜と呼ばれる幾重にも折りたたまれた膜から成る網目構造があることで、そこが光合成におけるNADPHとATP合成の光依存反応の場となっています。
チラコイド膜はストロマと呼ばれる葉緑体の水性領域に浮遊しています。ストロマは二酸化炭素を糖質に還元する可溶性酸素を含んでいます。チラコイド膜中の水性領域は内腔と呼ばれ、チラコイド膜を横断して内腔に取り込まれたプロトンは、ATP合成を行うためのプロトン駆動力となります。
チラコイド膜は、平板状の小胞が折りたたまれたグラナと呼ばれる積み重なった部分を形成するか、あるいはストロマ中に突出し、かつグラナも連結した一層の小胞として存在します。ストロマと接触していないグラナのチラコイド膜領域をグラナラメラと呼び、ストロマと接触している領域をストロマラメラと呼びます。膜に埋め込まれた光合成に関与する成分は、グラナラメラとストロマラメラに特異的に分布しています。

活用例
葉緑体を含有するユーグレナ藻の食品利用
作用機序
葉緑体のチラコイド膜にはタンパク質結合型色素が存在しています。これら光合成色素が光エネルギーを吸収することで、光合成に必要なエネルギーを捕捉しています。ストロマラメラにはNADPHを生産する光化学系Ⅰ、グラナラメラには水を分解する反応を行う光化学系Ⅱが存在しています。
歴史的背景
葉緑体の起源はシアノバクテリアの一種が細胞内共生したものと考えられています。その名残で葉緑体は葉緑体DNAという独自のDNAを持っています。
参考文献
ホートン生化学 第3版 p.341~360
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